湿地环境对土壤动物群落的影响

摘要：指出了土壤动物是土壤生态系统中不可分割的组成部分，对湿地生态系统的物质循环和能量流动发挥着极其重要的作用。对国内外相关湿地土壤动物研究成果进行了综合分析，重点介绍了湿地环境下土壤动物生态特征（数量、类群和分布）的影响并探讨了影响因素，以及湿地生境下土壤动物的指示功能和调控功能等方面的研究成果。在总结与归纳的基础上对未来湿地环境下土壤动物群落的研究趋势进行了展望，提出了应将土壤动物、植被状况、土壤理化性质等因素进行综合分析，并加强全球环境变化与土壤动物之间影响机制等方面的研究。

关键词：湿地环境；土壤动物；群落；研究；进展

1引言

土壤动物是指其生活中有一段时间定期在土壤中渡过，而且对土壤有一定影响的动物[1]。土壤动物是土壤生态系统中不可分割的组成部分，在分解生物残体，改变土壤理化性质，土壤形成与发育，生态系统物质循环与能量流动等方面发挥着重要作用[2]。国外学者对土壤动物的关注比较早，对不同土地利用类型下土壤动物的影响也进行了很多研究[3，4]，国内学者关于土壤动物的研究虽然晚于国外，但也做了大量的研究，主要集中在森林[5～7]、农田[8～10]和草地[11～13]等。

湿地是分布于陆地生态系统和水生生态系统之间具有独特水文、土壤、植被与生物特征的生态系统[14]。湿地是地球上有着多功能、富有生物多样性的生态系统，是人类最重要的生存环境之一。随着湿地生物多样性及其功能逐渐被人们关注，学者针对不同类型的土壤动物进行了相关研究，主要包括湖泊、河流、沼泽、人工及滨海湿地等类型[15～19]。笔者就湿地生态系统下土壤动物的研究相关性文章进行综述，并在此基础上提出了展望。

2国内外有关湿地环境下土壤动物的研究

湿地研究起源于湖沼学和沼泽学。据资料记载，湿地研究最早起源于对捕鱼、采盐和泥炭的研究和利用上。国外学者对湿地的研究最早可以追溯到17世纪，随着湿地研究的进展，近年来湿地研究内容增多，领域也不断扩大，如湿地生物结构、功能与多样性，湿地生态系统的生态过程等等。对土壤动物方面，如湿地水文对土壤动物的影响[20，21]，湿地不同植被下土壤动物群落的研究[22～24]。

我国湿地面积占世界湿地面积的10%左右，其中包括沼泽、湖泊、滩涂、盐沼地等，是人们赖以生存和发展的重要资源与环境之一。我国湿地研究起步晚于国外，但针对湿地环境下的土壤动物也进行一些研究，且具有明显的区域性。如大兴安岭冻土湿地地区下土壤动物群落结构以及与低温的关系[25，26]；洞庭湖湿地地区[27～29]对退田还湖即人为干扰下土壤动物的探究；黄河三角洲湿地[30～33]和拉萨河流域湿地[34，35]对不同植被覆盖下的土壤动物分布调查；青海环湖地区[36，37]和三江平原湿地[38～41]从土壤动物的功能类群上来探讨湿地土壤动物，太湖沿岸湿地[42]从土壤理化性质的角度出发对土壤动物群落结构进行探究。

3湿地环境对土壤动物生态特征的影响

3.1土壤动物的数量、类群和分布

土壤动物的种类数量分布受外界条件影响很大，地带和地区性差异显著。土壤动物的水平分布具有不均匀性，土壤动物在垂直分布上，具有表聚性特征，即土壤动物的个体数、类群数和多样性随着土壤深度的加深而呈现出递减趋势。

武海涛等[39，43]对三江平原典型乌拉苔草-毛苔草湿地和三江平原湿地岛状林土壤动物进项研究，分别发现土壤动物隶属5门11纲24目，优势类群有柄眼目、真螨目、鞘翅目成虫和线虫；隶属4门9纲24目，优势类群为线虫和膜翅目。研究显示在湿地生境相同的区域内，不同植被类型区土壤动物的群落结构存在着显著差异，同时植被对于湿地的恢复起到有效的作用。如王天乐等[44]对北京西卓家营退化湿地恢复1年后的土壤动物节肢动物群落进行调查，共发现3226只，隶属4纲19目36科，湿地恢复区内各样地的类群数和个体数均比为未恢复的荒滩样地中的高；各样地土壤节肢动物个体数从多到少依次为：蒙桑、沙棘、灌木柳、杏树、紫穗槐、荒滩。

王立龙等[45]对旅游人类活动干扰下太平湖国家公园湿地土壤动物分布的研究，发现大型土壤动物的数量在白鹭洲（349只）、猴岛（375只）、营盘山（532只）和吴家洲（732只）差异较大，这是由于4个样地受人类旅游活动干扰强度不同所造成的。Liang Chang等[46]对三江平原第二沼泽地水稻栽培下土壤动物弹尾目影响研究，分析显示在农业管理水稻的栽培下，湿地土壤中弹尾目的密度急剧下降。向昌国等[47]对太湖地区不同施肥处理下的稻田进行蚯蚓群落调查，长期化肥配施有机肥提高了蚯蚓的种类和数量，相反，长期单施化肥致使蚯蚓一些稀有种消失。

3.2群落多样性

生物多样性是群落生物组成结构的重要指标，反映群落内物种的多少和生态系统食物网的复杂程度，从而反映各生境间的相似性及差异性[48]。由于湿地生境下的植物具有多样性，所以不同植物群落下的土壤动物群落多样性存在巨大的差异。如候本栋等[33]对黄河三角洲不同演替阶段湿地土壤线虫群落多样性调查，各样地多样性指数为白茅群落>柽柳群落>翅碱蓬群落>光板地，随着植被的进展演替，土壤线虫群落的多样性逐渐增加。廖庆玉等[19]研究发现，海南东寨港红树林地区，土壤原生动物在不同生境下多样性指数存在差异，分别为天然红树林>人工红树林>裸滩。

付秀芹等[27]对洞庭湖湿地土壤动物的研究，根据2001调查结果表明，凡是受人类活动（耕作、农药和化肥等）干扰较小或减少的生态系统（如林地和青山垸内退田还湖后放弃的菜地和农田），土壤动物多样性指数较高。王力广等[29]于2004年对洞庭湖地区的土壤动物调查，在黑杨-苔草-菜地单退垸以林地为主，植被覆盖较好，且生境情况复杂，因而多样性指数最高；水稻田由于较多人为干扰以及生境情况单一等原因，导致多样性较低。这说明洞庭湖区实施的退田还湖工程，土地利用方式的改变，人为干扰相对较少，影响了土壤动物多样性。

3.3影响因素

土壤动物是湿地生态系统的重要组成部分，其生态特征要受到湿地周围复杂多变环境的影响，如土壤理化性质（土壤温度，湿度，容重，透水性，氮含量，磷含量，pH值等），植被结构，人类干扰等等，这些因素构成土壤动物栖息地生境，对土壤动物的组成分布，数量，多样性和群落结构产生影响。

如殷秀琴等[34]对拉萨河流域健康湿地与退化湿地大型土壤动物群落比较，首次探讨拉萨河流域大型土壤动物分布特征，调查同样位于拉鲁湿地的健康湿地和退化湿地生境，发现健康拉鲁湿地有大型土壤动物9类，37只，而退化拉鲁湿地有土壤动物10类，251只。分析可知，由于健康湿地与退化湿地植物群落组成的不同，导致了两地大型土壤动物的群落组成存在差异性。如Amanda K.Hodson等[23]对加州橡树林河岸线虫食物网与本地多年生植物种类的研究中，在相对未扰动的地区，河流的水动力功能创造了土壤质地和木本植物种类不完整的分配，而这反过来，导致了线虫组成的多种多样和食物网与土壤有机物质高水平的相关。如Liang Chang等[46]对沼泽土中耕作和农业管理对土壤弹尾目的影响，研究显示洪水和土壤紧实也是抑制水稻栽培方式下弹尾目的决定性因素。

4土壤动物在湿地环境中的生态功能

4.1指示功能

土壤动物是土壤生态系统不可分割的组成部分，对于土壤生态毒理诊断和环境变化上具有重要的生态功能，可作为土壤质量和生态系统恢复的重要指示生物或指示指标来监测土壤或环境的变化。土壤动物的类群数量或种群密度作为评价指标之一来表征土壤环境或土壤质量的优劣。王天乐等[44]对退化湿地恢复后的研究发现，湿地恢复区中的物种丰富度都明显高于荒滩，说明当地的湿地恢复工程已经改善了土壤环境，使得土壤动物群落得到初步恢复。

土壤线虫因其特有的生物特性，常被作为土壤指示生物评价生态系统的生物学效应、生态系统演替或受干扰的程度，已被广泛用于湿地生态系统[49～53]。如刘贝贝等[54]通过不同植被类型的滩涂湿地线虫群落特征的综合分析可以得出，线虫群落特征的差异性不仅反映了不同植被带的土壤环境状况，也反映了植被带生境的多样性，还能够评价生态系统演替或受干扰程度。王莹莹等[32]通过比较黄河三角洲湿地油区与对照土壤线虫群落空间分布特征差异，作为揭示黄河三角洲湿地生态健康状态的有益数据。

4.2调控功能

土壤动物作为湿地生态系统不可缺少的成分，在土壤净化方面有着重要的作用，扮演者重要的分解者角色[55]。徐德福等[18]在2010年对人工湿地系统优化分析的研究中得出，将蚯蚓引入人工湿地，延长人工湿地的食物链，增加人工湿地食物网的丰富度，提高了人工湿地的净化能力，同时蚯蚓能改变人工湿地中物质的循环途径，使污染物质脱离人工湿地系统以降低人工湿地的污染符合，这些均是蚯蚓作为分解者对湿地环境发挥的调节作用。徐德福等[56]在2011年以香蒲、芦荟和美人蕉为研究对象，并以土壤+沙子+有机质混合物为供试基质模拟人工湿地处理污水，采用向基质中加入蚯蚓与未加入这2种处理，结果显示蚯蚓加入人工湿地后提高了湿地植物对污水的净化能力，对人工湿地发挥了很好的调控功能[57，58]。

5展望

目前国内外关于湿地生物的研究，大都集中在底栖动物和无脊椎动物这一块，尤其表现在滩涂[59，60]，河湖海岸三角洲等[61，62]地区。而对土壤动物这块涉及较少。土壤动物在湿地生境下的研究仍存在一些问题：①研究区域分布不均，土壤动物在湿地生境下的研究主要集中在洞庭湖湖泊，黄河河流域和三江平原沼泽等地。②湿地生境下土壤动物的研究主要集中于生态特征如数量、种类、组成、群落结构和多样性等，生态功能如土壤动物对生态系统的调控作用等研究并不多。③对土壤动物影响因素的探讨主要集中于植被群落、土壤理化性质，研究未将土壤动物、植物、土壤微生物、土壤性质之间的相互关系综合起来考虑。

今后，关于湿地生态系统下土壤动物的研究应加强以下几个方面：①将湿地生态系统下对土壤动物的影响因素，包括植被群落，土壤理化性质，土壤质量以及人为扰动等进行综合研究；②土壤动物对湿地生态系统的生态功能是不可忽视的，土壤动物具有种类繁多多样性丰富等特点，在湿地生态系统的物质和能量循环与转化中发挥着。今后需要致力于利用土壤动物来净化湿地水质、改良湿地基质结构、优化湿地土壤质量和分解凋落物来促进营养物质循环等研究。③湿地作为“地球之肾”，对全球气候变化反应敏感，对维护全球生态平衡起着重要的作用，将湿地生境下的土壤动物与全球气候变化如二氧化碳浓度升高，恶劣天气洪水和干旱，雾霾等联系起来，探讨其相互影响机制。

2014年11月绿色科技第11期参考文献：

[1] 尹文英.中国土壤动物[M].北京：科学出版社，2000.

[2] 朱永恒，赵春雨，王宗英，等.我国土壤动物群落生态学研究综述[J].生态学杂志.24（12）：1477～1481.

[3] T Deca？ns，T Dutoit，D Alard，et al.Factors influencing soil macrofaunal communities in post-pastoral successiongs of western France[J].Applied Soil Ecology，1998（9）：361～367.

[4] G.Sileshi，P.L.Mafongoya.Variation in macrofaunal communities under contrasting land use systems in eastern Zambia[J].Applied Soil Ecology，2006，33（1）：49～60.

[5] 张雪萍，黄丽荣，姜丽秋.大兴安岭北部森林生态系统大型土壤动物群落特征[J].地理研究，2008，27（3）：509～518.

[6] 张雪萍，李春艳，殷秀琴，等.不同使用方式林地的土壤动物与土壤营养元素的关系[J].应用与环境生物学报，1999，5（1）：26～31.

[7] 肖慈英，阮宏华，屠六邦.宁镇山区不同森林土壤微生物学特性的研究[J].应用生态学报，2002，13（9）：1077～1081.

[8] 蔡万伦，石尚柏，杨长举，等.Bt水稻田不同斑块设计对田间节肢动物群落稳定性的影响[J].生态学报，2005，25（12）：2968～2975.

[9] 蒋海东，杨青，吕宪国.土壤动物在农业生态系统中的研究进展[J].土壤通报，2006，37（4）：805～808.

[10] 吴东辉，张柏，陈鹏.吉林省黑土区农业生境大型土壤节肢动物群落组成与生态分布[J].中国农业科学，2006，39（1）：125～131.

[11] 陈铮，刘大林，邓波，等.华北农牧交错带不同土地利用方式下土壤螨的分布特征[J].草原与草坪，2010，30（3）：52～56.

[12] 刘新民，刘永江，郭砺.内蒙古典型草原大型土壤动物群落动态及其在放牧下的变化[J].草地学报，1999，7（3）：228～235+203.

[13] 吴东辉，尹文英，殷秀琴.松嫩草原中度退化草地不同植被恢复方式下土壤跳虫群落特征比较[J].昆虫学报，2008，51（5）：509～515.

[14] 张永泽，王璇.自然湿地生态恢复研究综述[J].生态学报，2001，21（2）：309～314.

[15] 林恭华，赵芳，陈桂琛，等.青海湖北岸不同土地利用方式对大型土壤动物群落的影响[J].草业学报，2012，21（2）：180～186.

[16] Carlos H.Lucero R，Jaime r.Cantera K，Isabel C.Romero.Variability of macrobenthic assemblages under abnormal climatic conditions in a small scale tropical estuary[J].Estuarine，Coastal and Shelf Science，2006（68）：17～26.

[17] Madhav Prakash Thakur，Matty P.Berg，Nico Eisenhauer，et al.Disturbance-diversity relationship for soil fauna are explained by fauna community biomass in a salt marsh[J].Soil Biology and Biochemistry，2014（78）：30～37.

[18] 徐德福，李映雪，方华，等.蚯蚓对人工湿地系统优化分析[J].南京信息工程大学学报：自然科学版，2010，2（3）：242～247.

[19] 廖庆玉，章金鸿，李玫，等.海南东寨港红树林土壤原生动物的群落结构特征[J].生态环境，2008，17（3）：1077～1081.

[20] Mari Ivask，Mart Meriste，Annely Kuu，et al.Effect of flooding by fresh and brackish water on earthworm communities along Matsalu Bay and the Kasari River[J].European Journal of Soil Biology，2012（53）：11～15.

[21] Nathalie M.Plum，Juliane Filser.Floods and drought：Response of earthworms and potworms （Oligochaeta：Lumbricidae，Enchytraeidae） to hydrological extremes in wet grassland[J].Pedobiologia，2005（49）：443～453.

[22] Huili Chen，Bo Li，Changming Fang，et al.Exotic plant influences soil nematode communities through litter input[J].Soil Biology & Biochemistry，2007（39）：1782～1793.

[23] Amanda K.Hodson，Howard Ferris，Allan D.Hollander，et al.Nematode food webs associated with native perennial plant species and soil nutrient pools in California riparian oak woodlands[J].Geoderma，2014（11）：182～191.

[24] Scott D.Tiegs，Sally A.Entrekin，Gordon H.Reeves，et al.Litter Decomposition，and Associated Invertebrate Communities，in Wetland Ponds of the Copper River Delta，Alaska（USA）[J].Wetlands，2013（33）：1151～1163.

[25] 张武，张雪萍.大兴安岭冻土区土壤动物功能类群对地温变化的响应[J].土壤通报，2012，43（6）：1325～1330.

[26] 张武，张雪萍，顾成林，等.大兴安岭不同冻土带湿地土壤动物群落与地温耦合关系[J].生态环境学报，2013，22（2）：263～268.

[27] 付秀芹，张志罡，胡波，等.洞庭湖湿地土壤动物群落特征与土壤质量的关系探讨[J].农业现代化研究，2007，28（6）：685～687.

[28] 韩立亮，王勇，王广力，等.洞庭湖湿地与农田土壤动物多样性研究[J].生物多样性，2007，15（2）：199～206 .

[29] 王广力，王勇，韩立亮，等.洞庭湖区不同土地利用方式下的土壤动物群落结构[J].生态学报，2005，25（10）：2629～2636.

[30] 夏江宝，李传荣，许景伟，等.黄河三角洲滩涂区大型底栖动物群落数量特征[J].生态环境学，2009，18（4）：1368～1373 .

[31] 夏江宝，李传荣，许景伟，等.黄河三角洲滩涂湿地夏季大型底栖动物多样性分析[J].湿地科学，2009，7（4）：299～305.

[32] 王莹莹，吴纪华.黄河三角洲湿地土壤线虫群落空间分布研究[J].湿地科学与管理，2011，7（4）：34～38.

[33] 侯本栋，马风云，吴海燕，等.黄河三角洲不同演替阶段湿地土壤线虫的群落特征[J].应用与环境生物学报，2008，14（2）：202～206.

[34] 殷秀琴，安静超，陶岩，等.拉萨河流域健康湿地与退化湿地大型土壤动物群落比较研究[J].资源科学，2010，32（9）：1643～1649.

[35] 陈德来，马正学，普布，等.拉萨拉鲁湿地夏季土壤动物的群落特征[J].动物学杂志，2011，46（5）：1～7.

[36] 林恭华，赵芳，陈桂琛，等.青海湖北岸不同土地利用方式对大型土壤动物群落的影响[J].草业学报，2012，21（2）：180～186.

[37] 伍磊，严林，周青平.青海三江源鞘翅目、弹尾目土壤动物群落多样性分析[J].草业科学，2010，27（2）：45～49.

[38] 武海涛，吕宪国，姜明，等.三江平原典型湿地土壤动物群落结构及季节变化[J].湿地科学，2008，6（4）：459～465.

[39] 武海涛，于少鹏，吕宪国，等.三江平原乌拉苔草-毛苔草湿地土壤动物多样性及其枯落物分解功能[J].湿地科学，2008，6（2）：85～292.

[40] 孙帆，赵红音，吕宪国，等.三江平原沼泽生态系统（疏干）演替对土壤动物的影响[J].生态学杂志，1994，13（2）：30～33.

[41] 刘吉平，杨青，吕宪国，等.三江平原典型环型湿地生物多样性[J].生态环境，2005，21（3）：1～5，42.

[42] 李伟，崔丽娟，王小文，等.太湖岸带湿地土壤动物群落结构与土壤理化性质的关系[J].林业科学，2013，49（7）：106～113.

[43] 武海涛，吕宪国，杨青，等.三江平原湿地岛状林土壤动物群落结构特征及影响因素[J].北京林业大学学报，2008，30（2）：50～58.

[44] 王天乐，李伟，丁洁，等.退化湿地恢复中土壤节肢动物的群落结构[J].南京林业大学学报：自然科学版，2011，35（2）：51～55.

[45] 王立龙，陆林.旅游干扰对太平湖国家湿地公园土壤酶活性及大型土壤动物分布的影响[J].湿地科学，2013，11（2），212～218.

[46] Liang Chang，Haitao Wu，Donghui Wu，et al.Effect of tillage and farming management on Collembola in marsh soils[J].Applied Soil Ecology，2013，64：112～117.

[47] 向昌国，张平究，潘根兴，等.长期不同施肥下太湖地区黄泥土蚯蚓的多样性、蛋白质含量与氨基酸组成的变化[J].生态学报，2007，26（6）：1667～1674.

[48] Wu Donghui，Zhang Bai，Chen Peng.Structual characteristics of soil nematodes community under different land use in Changchun City[J].Chin J Appl Ecol，2006，17（3）：450～456.

[49] Jihua Wu，Cuizhang Fu，Fan Lu，et al，Changes in free-living nematode community structure in relationto progressive land reclamation at an intertidal marsh[J].Applied Soil Ecology，2005，29（1）：47～58.

[50] 刘方明，孟维韧，李静，等.湿地生态系统土壤线虫群落的研究进展[J].河北农业科学，2011，15（3）：74～76.

[51] Shabeg S.Briar，Steven W.Culman，Anna Young-Mathews，et al.Nematode community responses to a moisture gradient and grazing along a restored riparian corridor[J].European Journal of Soil Biology，2012（50）：32～38.

[52] Y.Lv，X.Gu，W.D.Zhang.The responses of soil nematode assemblages to disturbance in Liaohe estuary wetlands[J].European Journal of Soil Biology，2013，1～6.

[53] Yongfen Du，Kuidong Xu，Alan Warren，et al.Benthic ciliate and meiofaunal communities in two contrasting habitats of an intertidal estuarine wetland[J].Journal of Sea Research，2012（70）：50～63.

[54] 刘贝贝，叶成龙，虞丽，等.不同植被类型的滩涂湿地土壤线虫群落特征[J].应用生态学报，2013，23（11）：3057～3064.

[55] 崔巍，李伟，张曼胤，等.湿地土壤生态功能研究概述[J].中国农学通报，2011，27（20）：203～207.

[56] 徐德福，李映雪，王让会，等.蚯蚓对湿地植物光合特性及净化污水能力的影响[J].生态学报，2011，31（17）：4907～4913.

[57] 李先宁，金秋，姜伟，等.蚯蚓人工湿地对农村生活污水净化效果试验研究[J].环境科学与技术，2010，33（1）：146～149.

[58] 王国芳，金秋，李先宁.蚯蚓改善垂直潜流人工湿地处理农村污水效能的研究[J].中国给水排水，2009，25（23）：10～14.

[59] 徐姗楠，陈作志，黄小平，等.底栖动物对红树林生态系统的影响及生态学意义[J].生态学杂志，2010，29（4）：812～820.

[60] 周细平，立哲，傅素晶，等.福建同安湾潮间带红树林生境与非红树林生境大型底栖动物群落比较[J].生物多样性，2010，18（1）：60～66.

[61] 袁兴中，陆健健.长江口潮沟大型底栖动物群落的初步研究[J].动物学研究，2001，22（2）：211～215.

[62] 袁兴中，陆健健，刘红.长江口底栖动物功能群分布格局及其变化[J].2002，22（12）：2054～2062.

相关热词搜索： 群落 湿地 土壤 动物 影响